PROCESO DE COMPATIBILIDAD E INFECCIÓN DE LAS FITOBACTERIAS

PROCESOS   DE   COMPATIBILIDAD   E   INFECCIÓN   DE   LAS FITOBACTERIAS.
Los agentes cambiantes de enfermedad son muy cambiantes porque sus poblaciones genéticamente no son estables ni uniformes, de ahí que cultivos de plantas resistentes a una raza de un patógeno, con el tiempo llegan a perder su resistencia.
La mayoría de las plantas son resistentes al ataque de la mayoría de los patógenos vegetales. En la naturaleza es muy frecuente que las plantas sean atacadas por parásitos y aun así la mayoría de éstas permanecen sanas, o sea que los microorganismos no llegan a inducirles enfermedad; lo anterior indica que la resistencia es la regla o la generalidad y la enfermedad es la excepción.
Las plantas influyen sobre los parásitos en forma física y química. Cuando en las hojas existe mucha cera y esta es de calidad, el agua de rocío o de lluvia resbala impidiendo que se presente una película de humedad que favorezca el establecimiento preintroductorio del parásito; lo anterior es un ejemplo de influencia física. La influencia química se da de muchas formas, como ejemplo se puede mencionar la producción y exudado de sustancias (aminoácidos, azúcares, vitaminas, toxinas, etc.) ya sea por las raíces o partes aéreas de las plantas que favorecen o desfavorecen al microorganismo; en ocasiones estos exudados son tóxicos para algunos microorganismos y para otros no, otras veces inhiben la germinación de  estructuras  de  resistencia  del  parásito  o  actúan  como  atrayentes  o  repelentes  de   los mismos.
Las células bacterianas individuales son muy frágiles y están desprotegidas, por lo tanto deben de encontrar con rapidez un ambiente propicio para su proliferación y así evitar la muerte.  Los   requerimientos   inmediatos   son   alta   humedad   relativa   y   un   sustrato nutricional adecuado; aunque una nutrición mínima y alta humedad relativa con frecuencia son suficientes para establecer la infección, la temperatura óptima y la presencia de ciertos factores de crecimiento aumentan la velocidad de proliferación. Los procesos de infección incluyen: migración de la bacteria  desde el lugar de multiplicación  o sobrevivencia hasta el hospedante, reconocimiento y contacto de la bacteria con su hospedante, penetración y establecimiento de la bacteria en los tejidos hospedantes.
Ya que el patógeno se ha establecido en el hospedante, los procesos de infección terminan  y  a  este  momento   se   le  considera  como  el   tiempo  en  que   se   inicia   la   fase logarítmica de la división celular.
   1. INOCULACION
La inoculación es el proceso mediante el cual entran en contacto, el patógeno (en este caso una especie de bacteria) con la planta hospedante. Las bacterias pueden migrar desde el  sitio de hibernación  o desde su fuente  de multiplicación  por medios  propios  o auxiliada por otros agentes como el agua, los insectos, el hombre, el viento otros. Las bacterias  en  el  suelo  se  pueden   tener  en  contacto  accidentalmente  con   las  raíces  como consecuencia  del   crecimiento   radical,   sin  embargo  el   contacto   se  da  más  bien  como resultado de la locomoción del microorganismo en suelos microcapilares; la migración no es un movimiento al azar, sino una respuesta a estímulos que se originan en el hospedante. Los flagelos, además  de proporcionar locomoción  a las  células  bacterianas,  capacitan  al patógeno  para   recibir   el   estímulo  y   tomar   contacto   con   su  hospedante  para   causarle infección.
Las  bacterias  fitopatógenas  son capaces  de  seguir un  gradiente  de  concentración químico.  La  atracción  de   los  patógenos  es  hacia  sustancias  o  soluciones  aminoácidos, azúcares,   nucleótidos   y   vitaminas.   Los   fluidos   que   emanan   de   aberturas   naturales (gutación) de las plantas presentan altos contenidos de aminoácidos (arginina y metonina) y carbohidratos  (ribosa,  arabinosa,  glucosa),  por   lo  que  ejercen  fuerte  atracción  hacia   las células bacterianas.
   2. PENETRACIÓN.
Para  que   las  bacterias  causen   infección  en  plantas  hospedantes  susceptibles,  se requiere que primero penetren a los tejidos y tomen contacto con las sustancias que ellas necesitan para su desarrollo y multiplicación. En casos excepcionales, algunas bacterias no necesitan penetrar para llegar a causar indirectamente daño en plantas, esto es cuando el microorganismo se desarrolla y produce sustancias como desecho de su metabolismo cerca de  órganos  vegetales  como   la   raíz,  dichas   sustancias  son  absorbidas  por   las  planta  y entonces le pueden provocar toxicidad.
Las  bacterias  no  desarrollan  órganos  o   estructuras   especiales  para   romper   las barreras estructurales de las plantas y así penetrar directamente, como lo hacen la mayoría de los hongos, las plantas superiores parásitas de otras plantas y los nemátodos; tampoco producen sustancias que lleguen a desdoblar las ceras cuticulares y las cutinas presentes en la cutícula de las plantas. Por tales razones las bacterias utilizan las aberturas naturales que tienen   las  plantas  y   las  heridas  que  se  producen  por  diversos   factores  o  agentes  para introducirse en los tejidos hospedantes.
      3.1 Penetración Por Aberturas Naturales.
Las plantas presentan una variedad de aberturas naturales para realizar algunas de sus  funciones  esenciales  como es  la transpiración,  intercambio  de gases, eliminación  de exceso de agua o de sustancias nocivas, secreción de néctar, entre otras. Estas aberturas son los estomas, que se localizan en las hojas, tallos, raíces y tubérculos en sustitución de los estomas: axilas de hojas, pecíolos, etc.; y los hidátodos, que están presentes en los bordes o ápices de las hojas o lóbulos, o bien en las puntas de prolongaciones piliformes.
Penetración por estomas.- Los estomas son diminutas aberturas que se localizan en   la   epidermis  de   los   órganos  verdes  de   las  plantas,   regulan   la   transpiración   y   el intercambio de gases con el ambiente. Al ser las hojas los órganos más expuestos de las plantas, los estomas son orificios que las bacterias utilizan con frecuencia para penetrar a los   tejidos  vegetales,  principalmente  cuando  se  presentan   lluvias  o  rocío  que  elevan   la humedad relativa del ambiente.
Penetración  por   lenticelas.-  Las   lenticelas  son  protuberancias  visibles  a  simple vista, tienen una abertura en forma de lenteja y se localizan en la corteza de las plantas leñosas para reemplazar a los estomas de la desaparecida epidermis. Las plantas utilizan las lenticelas para el intercambio de gases. Durante el desarrollo de las lenticelas en la corteza se producen grietas o fisuras que son invadidas por algunas bacterias, antes de presentarse la suberización, para así introducirse en los tejidos de las plantas.
Aun cuando las siguientes bacterias y otras muchas pueden penetrar de otra forma, aprovechan las lenticelas para introducirse a tallo y tubérculos: P. syringae pv. tabaci (P.  tabaci);  Erwinia   carotovora  pv.  carotovora  (E.   carotovora),  pudriciones  blandas  de órganos   carnosos;  Erwinia   carotovora  pv.   atroseptica  (E.   atroseptica),  pudriciones blandas y pierna negra o pié negro de la papa; E. amylovora, tizón del fuego del peral y manzano.
Penetración por nectarios.- Los  nectarios son órganos con abertura que secretan néctar y pueden ser florales o extraflorales. Algunas bacterias como Erwinia amylovora, P.  syringae  pv.  syringae  (P. syringae), cáncer bacteriano  y gomosis de árboles  de fruto de hueso   respectivamente,  utilizan   los  nectarios  para   introducirse   a   las  plantas  y   causar infección.
Penetración  por hidátodos.- Los  hidátodos  son órganos  secretores  foliares  que segregan soluciones acuosas muy diluidas. Se localizan en el ápice de algunas vellosidades o de las nervaduras de las hojas. Por los hidátodos se realiza la  gutación. Por la mañana cuando sale el sol, el agua expulsada por gutación puede ser absorbida por los hidátodos y si  en  estas  gotas  de  agua  se  han  depositado  algunas  células  bacterianas,   también  son introducidas a las plantas. Xanthomonas campestris pv. oryzae (X. oryzae), tizón bacteriano del arroz; y Xanthomonas campestris pv. campestris (X. campestris), pudrición negra de las crucíferas, se introduce a las plantas por los hidátodos.
Penetración   por   la   base   de   los   pelos   glandulares.-   Los  tricomas  son proyecciones epidermales de diferente forma y función, uni o multicelulares, muy frágiles y que pueden secretar algunas sustancias o humedad, factores que favorecen la sobrevivencia de   algunas   bacterias   durante   condiciones   secas.  Clavibacter   michiganense  pv. michiganense,  cancer bacteriano del tomate; y  P. syringae pv.  tomato (P. tomato),  peca bacteriana del tomate, son favorecidas por las secreciones de tricomas y probablemente penetran por la base de los mismos.
      3.2 Penetración Por Heridas.
Algunas bacterias dependen de heridas practicadas por diferentes agentes como el granizo, tormentas de polvo, lluvias, descargas eléctricas, implementos agrícolas, desarrollo de raíces secundarias, insectos, etc., para poder penetrar a los tejidos hospedantes. Después de que se practica una herida en la planta, ésta se suberiza con rapidez; las bacterias deben de coincidir con la herida antes de que se realice la suberización para llegar a penetrar. Agrobacterium  tumefaciens,  agallas  de la corona  de muchas  plantas, solo penetran  por heridas   y   después   de   que   se   presentan   reacciones   de   acondicionamiento   del   tejido hospedante que favorecen a la bacteria, esto es normalmente después de ocho horas de que se practica la herida.
Rhizobium spp., la bacteria vive en simbiosis con las leguminosas, penetra a la raíz a través de las heridas que se practican cuando se están desarrollando raíces secundarias.
   3. INVASIÓN, INFECCIÓN Y PATOGÉNESIS.

      4.3 Invasión.
Muchas infecciones causadas por bacterias son locales, o sea que comprenden a una sola  célula,  a  unas  cuantas  células  o  a  una  pequeña  zona  de   la  planta  y  se  mantienen localizadas  durante  toda la  estación  de crecimiento,  aunque  a veces  se pueden  extender ligeramente y a un ritmo también lento. Otras infecciones se propagan más o menos con cierta rapidez y se pueden extender a todo un órgano de la planta (flor, hoja, fruto, etc.) o incluso llegar a infectar a la planta completa.
      4.4 Infección Y Patogénesis.
Patogenicidad es la habilidad de un agente para generar una enfermedad; mientras que virulencia es el grado de patogenicidad que presenta el mismo agente. La infección se entiende como el establecimiento de la asociación entre el patógeno y las células y tejidos de  la planta  hospedante.  La  infestación  es  la  introducción  del  patógeno  en el  ambiente hospedante. La patogénesis es el proceso de inducción de la enfermedad, o sea una serie de eventos que van desde la infección hasta el desarrollo del patógeno dentro de la planta y subsecuente  producción  de  síntomas;  la  patogénesis   trata  del  proceso  de   la  enfermedad donde se estudian los mecanismos que utilizan la bacterias para causar infecciones y las reacciones fisiológicas, bioquímicas y estructurales que una planta lleva a cabo en respuesta al daño que le causa un agente extraño.
Para   penetrar   las   paredes   celulares   y   causar   infección   las   bacterias   producen enzimas,   toxinas,   polisacáridos   y   sustancias   hormonales.   Estas   sustancias   son   las responsables directas de las alteraciones de los procesos fisiológicos del hospedante y que resultan en la manifestación de la enfermedad. Influyen en la germinación de las semillas, interfieren en el desarrollo de la raíz y en la absorción de agua y nutrientes, en el transporte de  agua  y   translocación  de  alimentos,   reducen   la   fotosíntesis,  alteran   los  procesos  de reproducción  de   las  plantas,  destruyen   el  material  de   reserva  y   alteran   la   integridad estructural de los tejidos.